De spijsvertering
Het verteren van harde graankorrels vraagt om spijsverteringsorganen die in
staat moeten zijn de graankorrels om te zetten in stoffen die door het
vogellichaam kunnen worden opgenomen om te worden gebruikt voor energie en
vernieuwing. Het is een zwaar verteringsproces, dat veel energie vraagt,
maar de spijsverteringsorganen zijn daar goed op ingesteld.
Een
graankorrel opgenomen door de snavel komt in de keelholte, waar speeksel
wordt toegevoegd; daarin bevinden zich stoffen die een begin maken met de
afbraak van de koolhydraten. Vervolgens gaat de korrel via de slokdarm naar
de krop waar hij in het opgenomen water wordt geweekt. De krop is eigenlijk
niets anders dan een verwijd gedeelte van de slokdarm, waar het voedsel
enige tijd kan worden bewaard en waaruit het met kleine beetjes wordt
doorgevoerd naar de kliermaag. In de wanden van de kliermaag bevinden zich
klieren die verteringssappen afscheiden (enzymen). Twee belangrijke
verteringssappen zijn pepzine en zoutzuur, die gezamenlijk het eiwit
gedeelte verteren. Het zoutzuur heeft nog twee functies; ten eerste doodt
het door z’n antiseptische werking de schimmels en bacteriën die eventueel
met het voedsel werden opgenomen, ten tweede lost het de in het voedsel
aanwezige calciumzouten op. De graankorrel heeft tot en met het passeren van
de kliermaag nog steeds z'n zelfde vorm behouden, alleen is hij wat
gezwollen door het weken en de inwerking van de verteringssappen.
 Spiermaag
De graankorrel is nog lang niet geschikt om opgenomen te worden in het
lichaam. Het vermalen van de graankorrel gebeurt in de spiermaag, een
platte geribbelde buis bekleed met een harde keratinelaag, die samen met
opgenomen scherpe steentjes voor het kleinmaken van de graankorrel zorgt.
Als de graankorrel in zeer kleine stukjes is vermaalt, kunnen de
verteringssappen nog beter hun werk doen. De graankorrel is een dunne brij
geworden, die wordt doorgevoerd naar de dunne darm, die het verteringsproces
voortzet. De dunne darm bestaat uit drie gedeelten, nl. de twaalfvingerige
darm, de nuchtere darm en de echte dunne darm. De twaalfvingerige darm is
lusvormig, met binnenin z'n lus de alvleesklier of pancreas. De pancreas is
een belangrijk orgaan, dat z'n enzymen aan de twaalfvingerige darm afgeeft.
Deze enzymen zorgen voor de verdere afbraak van eiwitten en koolhydraten.
Eiwitten worden gesplitst in aminozuren en koolhydraten in enkelvoudige
suikers. In de nuchtere darm worden vanuit de lever de galsappen toegevoerd,
die de vetten splitsen in vetzuren en glycerol. Van de nuchtere darm wordt
het nu geheel vloeibare voedsel doorgevoerd naar de dunne darm, waarin zich
de darmvlokken bevinden, die zorgen voor de opname in de bloedbaan. De
onverteerbare stoffen worden doorgevoerd naar de dikke darm en via de cloaca
uit het lichaam verwijderd. Het bovenstaande geeft in grote lijnen weer wat
zich tijdens het verteringsproces afspeelt.
Het verenpak van vogels.
Het verenpak van vogels is zeer doelmatig en geheel aangepast aan de eisen
waaraan het moet voldoen. Het is licht en sterk en geeft de vogel het
vermogen te vliegen en z'n lichaamswarmte te regelen. Het is in de zomer
koel en 's winters een goed isolerende mantel, die de lichaamswarmte lang
vast kan houden. We kunnen de veren indelen in:
1.grote veren
2.dekveren
3.donsveren  Grote
veren
De grote veren of vliegveren bestaan uit slagpennen,
armpennen en staartpennen. Deze vliegveren stellen een vogel in staat te
vliegen en zijn van een sterke constructie. Vliegveren hebben een sterke
schacht, die tot het eind van de veer doorloopt. Aan weerszijden van die
schacht hebben ze een brede en een smalle zijde. Aan de schacht bevinden
zich de baarden en baardjes, die onderling verbonden worden door de
zogenaamde haakjes en de veer tot een sterk geheel maken. De schacht
ontstaat uit een veerfollikel in de huid, wat te vergelijken is met een
haarzakje bij de mens. In de veerfollikel komt de veer tot ontwikkeling.
Naar de veerfollikel lopen bloedvaten die de nodige voedingsstoffen
aanvoeren om de veer te laten groeien. De veerschacht begint bij de
zogenaamde veernavel, een rond gaatje dat de voedingsstoffen doorlaat naar
de groeiende veer. Als de veer volgroeid is, wordt de veernavel afgedicht.
Dekveren
Dekveren zijn ongeveer van dezelfde constructie als de
vliegveren, maar de schacht is minder sterk ontwikkeld en loopt niet zover
door als bij de vliegveren. De dekveren dienen om de vogel z'n stroomlijn
bij het vliegen te geven en als beschutting tegen wind en regen. Ze bevinden
zich op de vleugels en op die lichaamsgedeelten die in direct contact staan
met de buitenlucht.
 Donsveren
Donsveren hebben een heel korte schacht, nauwelijks
buiten het lichaam uitstekend. De baarden zijn volledig ontwikkeld, maar
worden niet verbonden waardoor ze nogal warrig zijn. Deze veren doen dienst
als isolatie en bevinden zich op verschillende plaatsen onder de dekveren en
aan het onderlichaam.
Veervelden
De veren komen niet gelijkelijk verdeeld over het
lichaam voor, maar op zogenaamde "veervelden". Vanaf de ondersnavel loopt
een veerveld naar de borst, dat voor het borstbeen zich vertakt om dan als
twee veervelden aan weerszijden van het borstbeen te lopen en bij de aars
weer bij elkaar te komen, vanwaar ze gezamenlijk overgaan in de staart. Op
de scharnierende gedeelten van poten en vleugels bevinden zich geen veren.
Over de kop loopt een veerveld naar de staart, dat ongeveer bij de
staartwortel ophoudt. Vanaf de dijen lopen de veervelden naar de
staartinplant, vanwaar ze overgaan in de staartpennen.
De rui
Na het kweekseizoen worden vrijwel alle veren op het
vogellichaam vernieuwd. Een proces dat zich van de zomer (half juli) tot in
het begin van de winter (half december) afspeelt.
De rui begint bij de
eerste slagpen (gerekend van binnenuit). Bij beide vleugels vallen deze
slagpennen gelijktijdig uit. Wanneer de nieuwe pen voor driekwart volgroeid
is, valt de volgende pen uit. Er vallen nooit meer slagpennen tegelijk uit,
want dit zou het vliegvermogen van de vogel te veel aantasten. Na het ruien
van de zevende slagpen begint het ruien van de armpennen ook weer vanaf de
binnenste gerekend. Het aantal armpennen dat per jaar geruid wordt, is niet
voor elke vogel gelijk. Sommige vogels ruien maar twee of drie armpennen per
jaar, anderen meer en weer anderen ruien alle armpennen. Ongeveer tegelijk
met het ruien van de armpennen, ruien ook de dekveren en staartpennen.
Staartpennen ook weer in paren en te beginnen met de binnenste. Het ruien
van de staartpennen geschiedt niet op rij, maar om en om, om het draagvlak
van de staart zoveel mogelijk intact te houden. De op één na buitenste
staartpen ruit het laatst. Dit zijn tevens de laatste grote pennen die
geruid worden.
Kop-, hals-, borst- en buikveren ruien tegelijk
met de vleugeldekveren en soms in hele groepen tegelijk, wardoor de dieren
geheel of gedeeltelijk een kale kop krijgen. Donsveren ruien vrijwel het
gehele jaar door. Aan de kwaliteit van de donsveren is af te lezen in wat
voor conditie een vogel zich bevindt. Zodra de lichaamsconditie van een
vogel niet optimaal is, is dit zichtbaar aan de donsveren, vooral aan de
donsveren die zich rondom de aars bevinden. De veren zijn dan stijf en hard
en komen niet uit de hulzen. Dit kan een gevolg zijn van ziekte of verkeerde
voeding, of men is te lang doorgegaan met broeden(door eieren of jongen uit
het nest weg te nemen zal een koppel steeds weer opnieuw willen beginnen),
waardoor de vogel niet in de gelegenheid is geweest zich tijdig te
herstellen. Daarom is het verstandig niet meer dan twee broedsels per jaar
te doen. Het ruiproces is geen ziekte, zoals sommige
liefhebbers nog wel geloven, maar een normaal proces, dat bij een goede
conditie normaal verloopt. Jonge vogels moeten vanaf hun geboorte in 30 a 50
dagen opgroeien en een compleet verenpak opbouwen; onder normale
omstandigheden geschiedt dat zonder problemen.
Tijdens het opgroeien
van de jongen kunnen er problemen voordoen. Dit uit zich later door
zogenaamde "groeistrepen" in het verenpak. Het is dan duidelijk te zien,
vooral aan de slagpennen dat zich een storing heeft voorgedaan tijdens het
groeien.
Als een vogel in een minder goede conditie is, kunnen er
zich storingen in de groei van de veren voordoen; deze kunnen zich uiten in
bloedpennen en buispennen.
Bloedpennen
Bloedpennen kunnen ontstaan doordat het
bloedvaatje in de veerfollikel beschadigd is en er bloed in de spoel van de
schacht vloeit. Soms wil het zich nog wel herstellen, maar in ieder geval
moet u een bloedpen er nooit uittrekken, omdat er toch meestal geen betere
nieuwe pen voor in de plaats komt en het uittrekken nogal met bloedverlies
gepaard gaat.
Buispennen
Buispennen ontstaan doordat het vliesje om de
groeiende pen niet wil scheuren. De beide haarden kunnen dan niet hun
normale stand innemen en de veer blijft in opgerolde toestand. Buispennen
zijn meestal het gevolg van een doorstane ziekte, een verkeerde voeding of
een slechte conditie van de vogel.
 Qua warmte regulatie zijn er ook verschillen tussen mensen
en zoogdieren. Het verenkleed is een zeer effectieve isolator en kan door
bijvoorbeeld het opzetten van de veren nog voor een regelbare isolatie
zorgen. Wanneer een vogel zijn kop tussen de veren steekt kan dit de
warmteafgifte tot 30% laten afnemen. Verder bezitten bijna alle vogels geen
onderhuidse vetlaag, welke bij zoogdieren wel voorkomt. Zoals al eerder
genoemd hebben vogels geen zweetklieren en daarom regelen zij de koeling
voornamelijk via de ademhaling. Wel kunnen vogels water uit hun huid
verdampen, maar dit vindt niet plaats met behulp van zweetklieren. Om af te
koelen gaat de zebravink sneller ademen terwijl de hoeveelheid in- en
uitgeademde lucht afneemt. Verder komt bij het vliegen veel warmte vrij,
welke zo snel mogelijk afgevoerd dient te worden.
 Alle
vogels leggen eieren
Alle vogels leggen eieren. Maar
waarom doen sommige soorten er tien dagen over om ze uit te broeden, terwijl
andere weken of zelfs maanden zitten te wachten op het uitkomen van hun
kuikens? Deze vraag fascineert biologen al tijden en een volledig antwoord
lijkt nog altijd niet in zicht.
Life history theorie
Rond de jaren ’50-‘60 van de vorige eeuw waren de Amerikaan Alexander Skutch
en de Engelsman David Lack geboeid door de verschillen tussen zangvogels uit
de tropen en zangvogels uit gematigde streken. Ze zagen dat legsels (het
aantal eieren in een nest) van tropische vogels vaak kleiner zijn dan
legsels van vogels in Noord-Amerika en Europa. Ook vonden ze dat tropische
soorten langer over het uitbroeden van hun eieren doen. En dat terwijl in de
tropen nesten veel vaker leeggeplunderd worden door roofdieren. Het werk van
Skutch en Lack heeft een belangrijke basis gelegd voor de huidige
dierecologie en met name voor het denken over life history evolutie.
De
theorie van life history evolutie neemt aan dat als gevolg van natuurlijke
selectie biologische beslissingen geoptimaliseerd worden. Een voorbeeld van
zo'n beslissing is het antwoord op de vraag van een vogelmoeder: hoeveel
eieren zal ik leggen? De theorie stelt dat evolutionaire beslissingen het
gevolg zijn van een kosten-baten analyse. De oudervogel “weegt af” hoeveel
hij/zij investeert in het heden (huidige voortplanting) en hoeveel in de
toekomst (eigen overleving en toekomstige voortplanting). Individuen van een
langlevende soort, bijvoorbeeld een Manakin, produceren vaak maar één klein
legsel per jaar en “rekenen” erop dat ze een jaar later weer kunnen broeden.
 Afb.
1: De Geelbroekmanakin is een typische tropische soort met een broedperiode
van 19 dagen en een legselgrootte van 2 eieren. bron: Irene Tieleman
Individuen van kortlevende soorten daarentegen, zoals Kool - en Pimpelmees,
maken het liefst twee of meer grote legsels per jaar, omdat de kans dat ze
de winter overleven en een jaar later weer kunnen broeden klein is.
 Afb.
2: De Koolmees heeft zoals veel vogels uit gematigde streken een korte
broedperiode (13 dagen) en grote legsels (7-12). bron: Maaike de Heij
Als we eenzelfde soort kosten - baten analyse toepassen op de lengte van de
broedduur dan stuiten we op een wonderlijke tegenstrijdigheid. In een
omgeving met een hoge kans op nestpredatie zou je een enorme natuurlijke
selectie verwachten voor een zo kort mogelijke eifase. Een rekensommetje om
dit toe te lichten: stel dat de kans dat een nest gevonden wordt door een
roofdier 5% per dag is, een realistisch getal. Dat betekent dat een nest met
een broedduur van 12 dagen 54% kans heeft om uit te komen, terwijl eieren
die 20 dagen bebroed moeten worden slechts een kans van 36% hebben om
kuikens op te leveren.
Het gekke is dat in de tropen deze voorspelling
helemaal niet uitkomt. Juist daar is er een hoge kans op nestpredatie én
hebben vogels een lange broedperiode. En waarom bestaan er eigenlijk lange
broedperiodes? Zijn er bepaalde beperkingen waardoor het broeden in sommige
gevallen niet sneller kan, of zitten er ook voordelen aan een lange eifase?
Misschien helpt het eerst meer inzicht te krijgen in de patronen van
variatie en in de fysiologische en gedragsmechanismen die de broedduur
kunnen beïnvloeden.
 Afb,3:
De Grijzeroodstaart heeft een broedperioden van +/- 28 dagen en legsels van
3 á 4 eieren.
Vuistregels
Er zijn een paar vuistregels om in je achterhoofd
te houden. Ten eerste, grotere vogels leggen grotere eieren. Ten tweede,
grotere eieren doen er langer over om uit te komen. Dat is wel logisch, want
elk ei begint met één bevruchte eicel en er zijn meer celdelingen nodig om
een groter kuiken te maken. De grote uitdaging voor biologen is het
verklaren van de variatie in de lengte van de broedperiodes nadat je
gecorrigeerd hebt voor deze vuistregels. Want ook als je lichaamsgrootte en
eigrootte in de analyse meeneemt blijft er een enorme variatie in
broedperiodes over. De broedduur van kleine zangvogels bijvoorbeeld varieert
tussen de verschillende soorten van ongeveer 9 tot 23 dagen.
Patronen van variatie
De broedperiode lijkt te variëren met leefomgeving. Zo hebben veel
zeevogels, zoals Stormvogels en Albatrossen, een relatief lange eifase. Na
de vroege waarnemingen van Skutch in de tropen is er niet zo lang geleden
discussie ontstaan of er wel of niet een systematisch verschil is in
broedduur tussen vogels uit de tropen en soorten uit gematigde streken.
Ondanks die discussie is iedereen het erover eens dat er in de tropen meer
variatie bestaat. In de
tropen van Midden-Amerika hebben sommige kleine zangvogels, zoals
Schoffelsnavels, Manakins en Miervogels, een relatief lange broedduur van
18-23 dagen. In hetzelfde gebied hebben Dikbekjes en Vireos en andere
soorten na 12-13 dagen broeden al kuikens. Kortom, tot welke groep vogels je
behoort lijkt een belangrijke invloed te hebben op de tijd die je op je
eieren zal moeten zitten.
Dit soort waarnemingen hebben geleid tot onderzoeken om te bepalen op welk
taxonomisch niveau de meeste variatie in broedduur te vinden is. Met
taxonomisch niveau bedoelen we soort, geslacht, familie, orde, enzovoort.
Dat zijn de niveaus die in de biologie gebruikt worden voor de systematische
rangschikking van soorten op grond van overeenkomsten in hun eigenschappen.
Veel van de variatie in broedduur ligt op hogere taxonomische niveaus: Er
zijn grote verschillen in broedperiode tussen ordes en families, maar kleine
verschillen tussen geslachten binnen een familie en tussen nauw verwante
soorten. En hoe zit het
binnen soorten? Zit elke Koolmees even lang op haar eieren? De variatie
binnen een populatie van een soort is meestal vrij klein. Er zijn
uitzonderingen, vaak samenhangend met weersomstandigheden. Tijdens koude
periodes in het voorjaar bijvoorbeeld duurt het soms wat langer voor eieren
uitkomen. Deze verlenging van de broedduur kan het gevolg zijn van gemiddeld
lagere ei temperaturen. En er zijn extreme gevallen bekend waarin het twee
keer zo lang als normaal duurde voor eieren uitkwamen.
Maar meestal is
de variatie binnen soorten in de orde van een dag of hooguit een paar dagen.
En in het algemeen geldt dat de variatie in broedduur veel kleiner is binnen
soorten dan tussen soorten.
Mogelijke evolutionaire beperkingen
Terug naar de vraag waarom er lange broedperiodes bestaan: zijn er
beperkingen waardoor deze periode in sommige soorten niet korter kan? De
manier waarop de variatie in broedperiodes verdeeld is over de stamboom van
alle vogels suggereert dat fylogenetische beperkingen misschien een rol
spelen. Fylogenetische beperkingen hebben te maken met de ontwikkeling van
soorten in de loop van hun evolutie. Als een soort eenmaal een bepaalde
eigenschap heeft gekregen door evolutie, dan zitten de soorten die later
daaruit voortkomen soms “opgezadeld” met dezelfde eigenschap. Een beperking
dus. Dat kan bijvoorbeeld zo zijn omdat er geen genetische variatie over is
voor andere eigenschappen. Dus volgens dit idee hebben hedendaagse soorten
hun broedduur geërfd van hun “voorouder-soorten” en was er weinig
verandering in broedduur mogelijk.
Met andere woorden, Koolmezen en
Pimpelmezen hebben allebei een korte broedperiode omdat hun gezamenlijke
vooroudermees een korte broedperiode had. En Geelbroekmanakins en
Witkruinmanakins hebben allebei een lange broedperiode omdat de oer-Manakin
haar eieren lang bebroedde. Dit idee is moeilijk te testen want we kunnen
geen metingen doen aan oervogels, omdat die al eeuwen geleden uitgestorven
zijn.
Er is in slechts twee huidige soorten, de Kip en de Spreeuw,
gekeken naar genetische variatie in broedduur. De Kip is natuurlijk een
logische soort voor dergelijk onderzoek. Mensen fokken al jaren Kippen en
zouden met selectie voor snellere embryonale ontwikkeling graag tot een
hogere productie willen komen. Toch is het onmogelijk gebleken te selecteren
op eieren die sneller uitkomen. Er is vrijwel geen genetische variatie voor
de broedduur; de lengte van de eifase lijkt volledig vast te liggen.
Hetzelfde geldt voor Spreeuwen, die zijn onderzocht in een nestkasten
-kolonie. Of andere vrijlevende soorten ook zo weinig genetische variatie
voor broedperiode bezitten weten we niet.
Voor veel ecologen is het
moeilijk voor te stellen dat er in de honderden, duizenden en miljoenen
jaren van evolutie geen genetische variatie is ontstaan in de duur van de
broedperiode, en dat deze periode volledig fylogenetisch vastligt.
Veranderingen in het DNA kunnen toch voortdurend nieuwe variatie maken?
Misschien dat we in de toekomst meer zullen ontdekken over de genetische
achtergrond van variatie in broedperiodes bij vrijlevende vogels.
Mechanismen: fysiologie, gedrag en omgeving
De duur van de broedperiode wordt beïnvloed door allerlei factoren,
variërend van microklimaat van het nest tot gedrag van de oudervogels. Er is
veel onderzoek gedaan naar het verband tussen de temperatuur van de eieren,
het gedrag van de ouders en de weersomstandigheden. De invloed die het
samenspel van deze factoren heeft op de lengte van de broedperiode is vooral
bestudeerd binnen soorten. Veel vogels doen hun uiterste best om hun eieren
lekker op temperatuur te houden.
Afb. 4
Deze grafiek laat de eitemperatuur in de loop van de dag zien van
een Dikbekorganist, een tropische soort,alleen het vrouwtje bebroed de
eieren. Aan het temperatuursverloop van de eieren kan je zien hoeveel tijd
een oudervogel op het nest doorbrengt. De zwarte balk geeft de nacht aan. De
pijlen geven aan wanneer de pop van de eieren is ;de eitemperatuur gaat dan
onmiddellijk omlaag. .
Als de eieren
gemiddeld kouder zijn ontwikkelen de embryo’s zich langzamer en wordt de
broedperiode langer. Dit gebeurt bijvoorbeeld tijdens een koude periode in
het voorjaar, en vooral bij soorten waarvan alleen het vrouwtje broedt. Een
broedende pop gaat tijdens de dag regelmatig voor een korte periode van de
eieren af om zelf voedsel te zoeken.
Op koude dagen heeft zo’n ouder meer voedsel nodig om warm te blijven, en
soms kost het ook meer tijd om voedsel te vinden als het koud is. Insecten
zijn dan bijvoorbeeld minder actief. Zo heeft onderzoek bij Koolmezen laten
zien dat vrouwen op koude dagen minder tijd op het nest doorbrengen.
Daardoor wordt de temperatuur van de eieren gemiddeld lager, en de
broedperiode langer. Dat broedende vogels een balans zoeken tussen eieren
warm houden en zelf eten zoeken blijkt onder meer uit experimenten waarin
eieren kunstmatig werden afgekoeld of verwarmd in het nest.
Zo brachten
Savannegorzen 22% meer tijd op hun eieren door als deze kunstmatig afgekoeld
werden, vergeleken met nesten die met rust gelaten werden. Ze zaten
daarentegen 28% minder tijd op het nest als de eieren kunstmatig verwarmd
werden. Maar ondanks dat de eieren de hele tijd kunstmatig lekker warm
gehouden werden zaten de gors-vrouwtjes toch nog een deel van de dag op hun
nest. Het gedrag van een oudervogel wordt dus niet volledig bepaald door de
temperatuur van de eieren.
Kan de interactie tussen de tijd die een
ouder op het nest doorbrengt, de ei-temperatuur en de lengte van de
broedperiode ook de verschillen in broedperiode tussen soorten verklaren?
Daar lijkt het niet op. Ook soorten die een lange broedperiode hebben houden
hun eieren lekker warm. Ons werk in de tropen van Panama leverde
bijvoorbeeld een gemiddelde ei-temperatuur van 36.8oC op voor de
Geelbroekmanakin die een broedduur van 19 dagen heeft. Ook de
Roodkeel-Miertangare, met een broedperiode van slechts 13 dagen, hield haar
eieren gemiddeld op 36.7oC.
Voordelen van lange broedduur?
Zoals we
eerder zagen heeft een langere broedduur als nadeel dat de kans dat eieren
overleven tot ze uitkomen kleiner is. Vooral in een omgeving waarin de
nestpredatie hoog is kan dit resulteren in een laag broedsucces, wat
evolutionair gezien een groot nadeel is. Veel evolutionair biologen vragen
zich dan ook af of er geen voordelen zitten aan een lange broedperiode die
tegen dit nadeel kunnen opwegen. Er zijn allerlei ideeën geopperd, maar niet
iedereen is het hier met elkaar over eens.
Afb.5 De eieren van de kiwi zijn in verhouding de grootste van alle vogels.
De broedperioden is +/-70 á 80 dagen. Soms worden er twee eieren gelegd met
een tussenpose van 22 dagen.
Eén van de
verwachtingen is dat een langere embryonale ontwikkelingstijd leidt tot een
kwalitatief beter kuiken. Waaruit de kwaliteit van een kuiken bestaat en hoe
je die kan meten is niet helemaal duidelijk. Eén suggestie is dat kuikens
die langer in het ei gezeten hebben een betere afweersysteem tegen ziektes
en parasieten hebben kunnen ontwikkelen. Dit idee zou kunnen verklaren
waarom in de tropen, met relatief veel ziektekiemen, de broedduur vaak
langer is. Maar het roept ook gelijk de vraag op waarom dan niet alle
tropische vogels een lange broedduur hebben, in plaats van slechts een deel.
Een andere verwachting komt voort uit de waarneming dat soorten met een
lange broedperiode ook vaak een hoge overleving van oudervogels kennen. Om
het risico dat ze zelf gegrepen worden door een roofdier te minimaliseren
zouden ouders zo min mogelijk tijd op het nest doorbrengen, waardoor de
eieren kouder zijn en de broedperiode langer wordt. Een belangrijke aanname
is dat het nest een gevaarlijke plek is voor ouders.
Het achterliggende
idee, gebaseerd op life history theorie, is dat vogelouders een afweging
maken tussen hun eigen kans op overleven en het produceren van jongen. Door
weinig op het nest te zitten wordt de kans dat een ouder aangevallen wordt
kleiner en het risico dat de jongen de eifase niet overleven groter. Dit is
wel een aardig idee, maar er zijn geen aanwijzingen dat soorten met een
lange broedperiode minder tijd op het nest zitten en koudere eieren hebben.
Integendeel, de ei -temperatuur van soorten met korte en lange broedperiodes
is ongeveer gelijk.
Samenvattend…
Ondanks dat we een deel van de variatie in de duur van de broedperiodes
kunnen verklaren met lichaamsgewicht, eigrootte, en verwantschap, begrijpen
we de redenen voor een groot deel van de variatie tussen soorten nog niet.
Misschien dat onderzoek in de toekomst zal uitwijzen in hoeverre de duur van
broedperiodes vastligt door beperkingen in fylogenie, in fysiologische
mechanismen of in gedrag van oudervogels. En misschien zullen we nieuwe
voordelen van een lange broedperiode ontdekken, en uitvinden hoe voor - en
nadelen van de broedduur tot zoveel variatie tussen soorten
hebben
kunnen leiden. Voorlopig blijft het een mysterie.
Bronnen
Davis, S.D., J.B. Williams, W.J. Adams, S.L. Brown (1984) The
effect of egg temperature on attentivenss in the Belding’s Savannah Sparrow.
Auk 101: 556-566.
Drent, R.H. (1975) Incubation. Pp. 333-420 in Farner,
D.S. and King, J.R. (eds.) Avian Biology, Academic Press, New York.
Martin, T.E. (2002) A new view of avian life-history evolution tested on an
incubation paradox. Proceedings of the Royal Society London B 269: 309-316.
Ricklefs, R.E. (1993) Sibling competition, hatching asynchrony, incubation
period, and lifespan in altricial birds. Current Ornithology 11: 199-276
Tieleman, B.I., J.B. Williams, R.E. Ricklefs. (2004). Nest attentiveness and
egg temperature do not explain the variation in incubation period in
tropical birds. Functional Ecology:
in druk.
Zie ook:
De life
history-fysiologie link (Engels)
Website Irene Tieleman (Engels)
Aanbevolen
interne Links:
Birds 4 Newbies
Actueel aanbod
Hygiëne
Vitamines
Weblog
Onze prijsberekening is gebaseerd op twee
delen:
a. de kleurstelling/conditie van de vogel
b. de mate van
tamheid van de vogel. |
